1 использование планарий для изучения действия




Скачать 75.92 Kb.
PDF просмотр
Название1 использование планарий для изучения действия
Дата конвертации03.10.2012
Размер75.92 Kb.
ТипДокументы
Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского
Серия «Биология, химия». Том 22 (61). 2009. № 1. С. 78-86.
УДК: 591.169:595.12:615.84
1
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЛАНАРИЙ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Темурьянц Н.А., Демцун Н.А., Ярмолюк Н.С., Туманянц К.Н.
Представлен обзор литературных данных об изменениях интенсивности регенерации, бесполого
размножения планарий, а также направления их движения под влиянием разнообразных экологических
факторов.
Ключевые слова: регенерация, электромагнитное поле, планарии.
Планарии относятся к типу плоских червей (Platyhelmintes), классу ресничных
червей (Тurbellaria), отряду Tricladida.
Класс Тurbellaria  представлен  свободноживущими  организмами,  которые
считаются  наиболее  примитивными  представителями  современной  фауны,
обладающими  двойной  симметрией,  централизованной  нервной  системой  и
сформированным  мозгом  [1].  Особая  значимость  планарий  в  изучении  эволюции
животных  определяется  их  уникальной  способностью  к  регенерации  целого
организма из мельчайших фрагментов тела и относительной простотой структурно-
функциональной организации [2 – 5]. Новая особь восстанавливается из 1/300 части
тела материнского организма или, приблизительно, из 104 клеток [6]. Благодаря этой
уникальной  регенерационной  способности,  Далилл    назвал  этих  животных
бессмертными «под ударом ножа и возраста».
Согласно  классификации,  основанной  на  экологических  и  морфологических
критериях [7], отряд Tricladida подразделяется на водные (Haploneura) и почвенные
(Diploneura)    формы.  В  свою  очередь  водные  формы  подразделяются  на  морские
(Maricola)  и  пресноводные  (Padicola)  виды.  Последние  представлены  тремя
семействами: Dugesiidae, Planariidae, Dendrocoeliidae, в которые входят более 300
видов. Виды Dugesia gonocephala, Dugesia lugubris, Dugesia tigrina, Polycelis nigra,
Polycelis felina и Dendrocoelum lacteum широко используются в качестве  моделей
для изучения проблем морфогенеза и регенерации на организменном, клеточном и
молекулярном уровнях.
Кроме  того,  планарии  широко  используются  для  изучения  феноменологии  и
механизмов  действия  различных  экологических  факторов  и  в  частности
электромагнитных  излучений.  Целью  настоящей  работы  явилось  обобщение
имеющихся литературных данных об этих влияниях.
В большинстве  магнитобиологических  работ  переменное  магнитное  поле
(ПеМП)  используется  на  фоне  локального  постоянного  магнитного  поля  (ПМП)
Земли и, следовательно, наблюдаемые эффекты являются результатом воздействия
на биосистемы модулированного или комбинированного магнитного поля (КМП), в
78

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЛАНАРИЙ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ
котором  постоянная  и  переменная  компонента  могут  быть  ориентированы  друг
относительно  друга  произвольным  образом.  Поэтому  биоэффекты  чисто  ПеМП  и
чисто ПМП можно рассматривать как частные случаи эффектов КМП.
Впервые  КМП с  коллиарно  направленными  постоянной  и  переменной
компонентами поля использовал A.R. Liboff [8], который выдвинул теорию ионного
циклотронного  резонанса.  Согласно  этой  теории  первичными  мишенями
воздействия  МП  на  биообъекты  являются  ионы Ca2+, K+, Mg2+.  Биологически
активная  частота  переменной  компоненты  КМП  соответствовала  «циклотронной»
частоте fc  данного  иона,  т.е.  частоте fc  вращения  иона  с  зарядом q  и  массой m  в
постоянном магнитном поле BDС в вакууме. Было показано, что КМП на частотах
циклотронного  резонанса  оказывают  влияние  на  различные  биологические
процессы  [9 – 12].  Исследование  влияния  КМП  было  выполнено  и  на  планариях
Dugesia tigrina  [13].  В  этих  работах  исследовано  действие  КМП  на  скорость
регенерации планарий, о которой судили по времени развития у животных глаз, а
также по частоте появления у них аномалий развития. Было обнаружено, что КМП
(постоянная  компонента –  78,4  мТл,  переменная – f  =  60Гц,  10  мТл,  по  мнению
автора  настроенная  на  циклотронную  частоту  для  Са2+)  вызывает  задержку
регенерации глаз на 34%. Кроме того, в этом случае увеличивалось число животных
с аномалиями развития [14]. Этот эффект был наиболее выражен при интенсивности
поля  в  интервале  1,0 –  8  мТл.  Пороговым  значением  интенсивности  ПеМП,  при
котором появляется эффект, являлся 5 /m (электрическая составляющая).
Было  обнаружено  также,  что  экспонирование  регенерирующих  планарий  в
магнитном  поле,  настроенном  на  циклотронную  частоту  для  К+  (на  вторую
субгармонику  «циклотронной»  частоты  для  Са2+)  не  влияет  на  скорость  их
регенерации. Ещё одним важным выводом этих работ явилось то, что эффект поля,
настроенного  на  «циклотронный»  резонанс  для  Са2+,  имеет  место  только  при
ориентации длинных осей планарий вдоль направления магнитного поля.
Эти результаты вызвали большой интерес, но во многих лабораториях они не
были  воспроизведены.  В  частности,  они  не  воспроизведены  в  экспериментах  В.В.
Леднева  с  соавтр  [15].  В  связи  с  этим  была  предложена  новая  интерпретация
эффектов КМП в области «циклотронных» частот ионов, исходя из представлений о
воздействии таких полей на скорость некоторых Са2+-зависимых киназ [15, 16]. Эти
представления  явились  основой  теории  магнитного  параметрического  резонанса
(МПР) в биосистемах.
При  экспериментальной  проверке  этой  теории  было  показано,  что
экспонирование регенерирующих планарий в КМП BDC = 20,9 мкТл, BAC = 38,6мкТл
и f  =  16  Гц,  соответствующей    настройке  КМП  на  основную  (циклотронную)
частоту  для  Са2+,  сопровождается  увеличением  скорости  регенерации  планарий,
которое  проявляется  как  в  увеличении  числа  митозов  в  постбластеме,  так  и  в
ускорении роста бластемы [15, 17].
Таким  образом,  результаты  работ  Х.П.  Тираса  и  др.  [17]  с  одной  стороны  и
K.A.Jenrow et al  [13,  14]  с  другой –  противоречивы.  Анализируя  причины  этих
противоречий,  В.В.  Леднев  и  др.  [15]  подчеркивают,  что  они  могут  быть
обусловлены  неправильным  выбором  параметров  воздействующих  КМП,  а  также
79

Темурьянц Н.А., Демцун Н.А., Ярмолюк Н.С., Туманянц К.Н.
неверной  интерпретацией  данных.  Согласно  расчетам  В.В.  Леднева  и  др.  [15],
максимальное увеличение митотического индекса в постбластеме регенерирующих
планарий  наблюдается  при  ВАС/BDC  =  1,8,  а  нулевые  значения –  когда  это
соотношение  равно  0  и  3,8.  У K.A. Jenrow et al  [13]  использовано  в  работе
соотношение  ВАС/BDC  =  0,127,  что  недостаточно  для  того,  чтобы  вызвать
биологический эффект.
Было обнаружено [15], что активация пролиферативной активности необластов
КМП имеет выраженный резонансный характер: полуширина на половине высоты
пиков частотной зависимости биоэффектов равна соотношению 1,6 и 2,6 Гц.
По параметрам регенерации планарий была описана биологическая активность
крайне слабых ПеМП – нано (ВАС = 134 нТл, fАС = 3, 4, 5 Гц); и даже пикотестового
диапазона  (ВАС  =  640  пТл,  fAC  =  10  Гц).  При  таких  параметрах  ПеМП  оказывает
ингибирующее влияние на скорость регенерации планарий [18].
Важный  результат  экспериментальных  исследований  состоит  в  том,  что
биоэффекты  «нанотесловых»  и  «микротесловых»  полей проявляются  лишь  при
определенных  соотношениях  амплитуды  и  частоты  поля.  В  частности,  в  поле  с
амплитудой  134  нТл,  биоэффекты  поля  наблюдаются  на  частотах  3  и  5 Гц,  в  то
время как на частоте 4 Гц эффект отсутствует. При одновременном увеличении как
амплитуды так и частоты поля в 3 раза (ВАС= 420 нТл, fAC = 9, 12, 15 Гц), характер
зависимости  величины  биоэффекта  от  частоты  поля  не  изменяется –  эффект  поля
наблюдается на частотах 9 и 15 Гц и отсутствует на частоте 12 Гц. При дальнейшем
увеличении  амплитуды  поля  до  «микротесловых»  значений  (ВАС  =  1608  нТл)
«двугорбый»  характер  зависимости  величины  биоэффекта  от  частоты  поля
сохраняется,  однако,  в  этом  случае  наблюдается  сдвиг  положения  минимума
(«нулевого» эффекта) от значения ВАС/fAC=33.5 (при амплитудах 134 – 402 нТл) до
значения ВАС/fAC =44.7 (при амплитуде 1608 нТл).
Описана зависимость степени стимуляции регенерации планарий от величины
ПМП.  В.В.  Леднев  и  др.  [15]  обнаружили,  что  митотический  индекс  у  планарий,
находившихся  в  нулевом  магнитном  поле  (камера  из -металла)  по  сравнению  с
животными, находившимися в локальном магнитном поле с различным BDC (BDC =
42  мкТл,  0,200,06;  3,5;  42;  100  и  200  мкТл)  возрастал в  различных  сутках
экспериментов  на  3712%.  Значения  митотического  индекса  у  планарий,
экспонированных  в  поле  с  перечисленными  величинами  магнитной  индукции,
совпадают в пределах стандартной ошибки.
Зависимость эффективности слабых и сверхслабых ПМП от их напряженности
показана  не  только  при  изучении  регенерации  планарий,  но  и    при  исследовании
интенсивности их бесполого размножения – деления [19]. В этих исследованиях в
диапазоне от 0 до 3000 нТл отмечался различный эффект. При практически полной
компенсации  поля  (индукция   5  мкТл)  интенсивность  деления  планарий  не
отличается от данных контрольной группы. При последовательном увеличении поля
до  300  нТл  отмечается  выраженный  стимулирующий  эффект  (коэффициент
стимуляции (КС) – 1,5 – 1,8), который исчезает в диапазоне интенсивности 400 и
600  нТл.  Далее,  с  800  нТл  вплоть  до  1500  нТл  стимулирующий  эффект  снова
проявляется, а при BDC = 3000 нТл снова исчезает. Таким образом, по параметрам
80

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЛАНАРИЙ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ
регенерации  планарий  выявлена  определенная  закономерность  биологически
активных КМП, настроенных на резонанс для Са2+ и Мg2+.
В.В.  Новиковым  [20]  описаны  подобные  закономерности  для  КМП,
настроенных на частоту циклотронного резонанса для ионных форм молекул ряда
заряженных  в  естественных  условиях  аминокислот  при  соотношении  величин
ВПМП/ВПеМП = 500 – 1000 и индукции ПМП 20 – 100 мкТл. Установлено, что КМП
таких  параметров  увеличивает  интенсивность  бесполого  размножения  планарий
Dugesia tigrina.  Эффект  более  выражен  при  ВПМП  =  42  мкТл, fПеМП  =  3,7  Гц  при
интенсивности  40,  120,  160,  640  нТЛ.  Узкие  диапазоны  эффективных  амплитуд  в
ряде  случаев  сменяются  столь  же  узкими  участками  неэффективных.  При
интенсивности  0,1;  1,0;  10;  20;  80;  640  нТл  эффект  не  выявлен,  а  самые
значительные  изменения  обнаружены  при  40  нТл.  В  зоне  сверхслабых  амплитуд
ПеМП  (0,1;  1  нТл)  отмечен  слабо  выраженный  стимулирующий  эффект.
Стимуляция  интенсивности  бесполого  размножения  планарий  наиболее  выражена
на частотах 1; 3,7 и 32 Гц.
Увеличение продолжительности воздействия КМП с переменной компонентой,
равной  1  нТл,  от  4  до  8  или  18  часов  не  привело  к  увеличению  степени
выраженности эффекта. Наличие сопутствующих техногенных полей (50 Гц 30 нТл)
также  не  оказывало  заметного  влияния  на  эффекты  слабых  МП  с  очень  малой
переменной компонентой на этих частотах. При реализации эффектов слабых МП
существенное  значение  имели  обе  компоненты  МП:  отсутствие  одной  из  них
приводило к смене знака эффекта на противоположный.
Заслуживают  внимания  результаты  экспериментов  при  различной
последовательности  манипуляций –  воздействия МП  и  отсечения  головы  [19].  В
случае действия МП после перерезки стимуляция регенерации планарий составляет
приблизительно  30%.  Если  МП  действует  до  перерезки –  эффект  стимуляции
достигает 60%. Эти результаты согласуются с данными [21 – 23] об отсутствии или
ослаблении  эффекта  при  применении  физических  и  химических  факторов  после
перерезки  планарий  и  наличии  выраженного  действия  при  их  применении  перед
перерезкой. Эти зависимости остаются слабо изученными.
В связи с трактовкой результатов этих исследований необходимо рассмотреть
влияние  рентгеновского  облучения  на  планарий  перед  ампутацией  их  головного
конца  [24,  25].  Планарии,  облученные  целиком  не  реагировали  вообще,  но
животные, у которых облучали переднюю треть тела, регенерировали с задержкой,
пропорциональной длине  животного. Эта  задержка,  по  мнению авторов,  отражала
расстояние от задней необлученной части тела планарий до головной. На основании
этих  данных  был  сделан  вывод  о  формировании  бластемы  за  счет  миграции
необластов из удаленных от раневой поверхности частей тела.
Таким образом, воздействие МП, предшествующее перерезке, ингибирует какие-то
звенья регенерационных процессов, изменяя интенсивность этого процесса.
Эксперименты  на  водных  планариях  заслуживают  внимания  и  в  связи  с
развиваемыми в настоящее время представлениями о том, что слабые ПеМП могут
оказывать  воздействие  на  свойства  воды  и  других  физико-химических  систем,
содержащих  водно-солевую  компоненту.  Это  означает,  что  в  основе  этих
81

Темурьянц Н.А., Демцун Н.А., Ярмолюк Н.С., Туманянц К.Н.
биоэффектов  может  лежать  взаимодействие  ПеМП  с  водной  компонентой
биосистем  [26,  27].  В  связи  с  этими  представлениями  были  выполнены
эксперименты [28], в которых смесь водопроводной и дистиллированной воды (1:1)
для  культивирования  планарий,  обрабатывали    КМП  ВDC  =  42  мкТл,  ВАС  =  0,1 –
640нТл, частотой 3,7 Гц. В этих условиях также наблюдалась стимуляция деления
планарий.  Однако  оказалось,  что  величина  стимулирующего  эффекта  воды,
обработанного слабыми КМП, почти в 2 раза ниже величины прямого эффекта при
амплитуде  ПеМП  40  нТл,  соответствующей  основному  максимуму.  ПеМП
амплитудой  1  нТл  практически  не  оказывает  воздействия  на  биологическую
активность  воды  в  использованной    тест-системе.  В  прямых  опытах  ПеМП  такой
интенсивности  вызывало  слабо  выраженный  эффект.  В  диапазоне  40 –  320  нТл
обращает  на  себя  внимание  отсутствие  выраженных  максимумов  и  минимумов,
характерных  для  действия  ПеМП  на  планарий,  находящихся  в  водной  среде.  При
использованных  значениях  амплитуд  ПеМП  в  этом  диапазоне  значения
коэффициента  стимуляции  были  равны   3.  Данные  биологической  активности
ПеМП через вводно-солевую компоненту получены и В. Ледневым с соавт. [18].
Таким образом, возможна частичная передача эффекта КМП на планарии через
предварительно обработанную ими водную среду.
В.В. Новиков и др. [19] исследовал и влияние миллиметрового (мм) излучения
частотой  36  Ггц  плотностью  потока  мощности  100  мкВт/см2  на  регенерацию
планарий, осуществленного до и после отсечения головы. В этом случае также был
обнаружен  стимулирующий  эффект,  определяемый  по  соотношению  площадей
бластем  регенерирующих  планарий  в  отдельные  сутки  наблюдения.  Этот  эффект
при  10  минутной  обработке  мм-волнами  перед  перерезкой  достигал  30%,  после
перерезки  отмечена  стимуляция  регенерации  только  на   5%.  Таким  образом,  мм
излучение, как и КМП, стимулирует регенерационные процессы у планарий, но этот
эффект выражен меньше, чем для КМП. Кроме того, как и в случае действия КМП,
эффект  больше  выражен  при  воздействии  электромагнитным  фактором  до
отсечения головы.
Планарии используются для тестирования биологического действия не только
электромагнитных  факторов.  В  последние  годы  эти  животные  успешно
применяются  для  изучения  биологического  действия  факторов  космического
полета.  Г.И.  Горгиладзе  [29]  исследовал  регенерацию  планарий  в  условиях
космического  полета.  У  животных  отсекали  головной  и  хвостовой  части  тела,
помещали фрагменты  в 20-миллиметровые  флаконы  из  полиэтилена,  заполненные
водой.  Два  контейнера,  содержащих  три  таких  флакона  доставлялись  на
пилотируемом  космическом  корабле –  Союз  ТМА-7  на  международную
космическую станцию. Продолжительность орбитальных полетов составила десять
суток.  Животных  наземных  синхронных  групп  размещали  в  аналогичных
«полетным»  контейнерах,  в  которых  температура  газовой  среды  была  близка  к
регистрируемой  в  полете.  Исследовались  изображения  интактных  планарий  и  их
фрагментов  перед  полетом,  а  также  полученного  материала  после  полета.  У
полетных  фрагментов  планарий,  как  и  в  контроле,  отмечалось  восстановление
недостающих  частей  тела.  У  регенерировавших  планарий  обеих  групп
82

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЛАНАРИЙ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ
локомоторная  активность  путем  плавного  скольжения,  либо  последовательного
сокращения-распрямления  тела,  а  также  пищевое  поведение  были  в  пределах
нормы.  Получение  результата  свидетельствует  о  том,  что  комплекс  факторов,
действующих  при  космическом  полете,  включающий  отсутствие  силы  тяжести  не
является лимитирующим фактором для регенерации.
Американские специалисты [30] по космической биологии также используют в
своих  исследованиях  планарий.  В  исследованиях,  проведенных  по  программе
NASA, изучалось влияние гипергравитации (-3g, 4 дня) на регенерацию планарий и
их  поведение.  Изменения  изученных  показателей  зависили  от  сроков  действия
гипергравитации.  Следует  заметить,  что в  условиях  центрифуги  на  животных
действует не только гипергравитация, а комплекс факторов.
Для  изучения  влияния  различных  физических  факторов  на  планарий
используется не только их феноменальные способности к регенерации.
В  более  ранних  исследованиях  для  этих  целей  изучалась  их способность
определять направление движения. В частности в многочисленных экспериментах
F. Brown  показана  способность  этих  животных  ориентироваться  по  магнитному
полю Земли.
В первой серии экспериментов [31, 32] была обнаружена способность планарий
различать  стороны  света  и  ориентацию  искусственного  ПМП  10Э.  Планарии
отклонялись  вправо  (по  часовой  стрелке)  от  полярной  оси  при  её  ориентации  на
север  и  юг  и  влево  при  ориентации  на  запад  и  восток;  в  опытах  с  различной
ориентацией 
искусственного 
МП 
отклонения 
носили 
соответственно
противоположный характер. Отмечены отклонения пути планарий в искусственном
поле  4Э,  направленном  на  север  или  на  восток,  при  ориентации  полярной  оси
шкалы  на  север.  В  последующих  экспериментах  было  обнаружено  отклонение
влияние от направления движения под влиянием магнитного поля напряженностью
от  0,05 –  4  гаусс.  Направленность  МП  Земли  в  месте  проведения  экспериментов
была  равна  0,17  гаусс.  Зарегистрирован  эффект  последствия,  заключающийся  в
сохранении  изменений  направления  движения  в  течение  20 –  30  минут  после
прекращения  действия  поля.  Кроме  того,  был  выявлен  29,5  суточный  ритм  в
ответных реакциях червей на действие МП. Эти результаты были получены в 32.400
наблюдениях  за  1350  планариями.  Взаимосвязанность  изменения  направления
движений  и  их  периодичности  позволили F. Brown  сделать  вывод  о  тесной
взаимосвязи механизмов биологических часов и ориентации-навигации.
Электростатическое  поле  также  влияет  на  планарий.  Под  влиянием
электростатического  поля  напряженностью  всего  2 в/см  направление  движений
животных также менялось [31, 32].
Планарии  оказались  способны  различать  и  направление  линий
электростатического  поля.  Под  влиянием  вертикально  направленного
электростатического  поля  с  напряженностью  15 в/см  [32],  обнаружено  изменение
скорости  движений  планарий,  плавающих  в  горизонтально  расположенной
горизонтальной трубке.
Была  обнаружена  также  чувствительность  планарий Dugesia dorotocephala  к
действию γ-излучения  радиоактивного  цезия:  животные  удалялись  от  источника
83

Темурьянц Н.А., Демцун Н.А., Ярмолюк Н.С., Туманянц К.Н.
радиоактивного  излучения  при  движении  к  северу  или  югу.  Этого  эффекта  не
замечено, если они двигались на восток или запад. Обнаружены месячные, лунные и
сезонные ритмы в этом явлении. Электростатическое поле изменяло ответ планарий
на  действие γ-излучения.  Кроме  того,  черви  оказались  способны  определять
локализацию и интенсивность источника γ-излучения [33, 34].
Свет  также  изменяет  направление  движения  планарий  [35].  И  в  этих
экспериментах  была  обнаружена  зависимость  степени  изменений  от  направления
движений (север, юг), а также месячная ритмика этого явления.
Таким  образом,  планарии  чувствительны  к  действию  разнообразных
физических  факторов.  Замечателен  тот  факт,  что  эти  животные  чувствительны  к
слабым  и  крайне  слабым  электромагнитным  факторам.  По-видимости,  именно
поэтому ориентационные эффекты планарий (ориентация по «компасу», по слабым
МП  и  электростатическим  полям)  «великолепно  приспособлены  к  интенсивности
магнитного  поля  Земли»  [36].  Заслуживают  внимания  отрицательные  результаты
многих экспериментов, в которых применялись МП высоких интенсивностей [37].
Эти данные находятся в полном соответствии с современными представлениями о
биологическом действии микродоз [38, 39, 40].
Результаты  экспериментов  на  этих  животных  позволили  сделать  важные
обобщения в области магнитобиологии, биоритмологии, бионавигации. Обобщение и
анализ  этих  результатов  позволяет  значительно  расширить  возможности
экспериментальных исследований в области экологической физиологии и биофизики.
ВЫВОД
Проведенный  анализ  литературных  данных  об  изменениях  интенсивности
регенерации, бесполого размножения планарий, а также направления их движения
под  влиянием  разнообразных  экологических  факторов  показал,  что  планарии
являются чувствительными к действию электромагнитных факторов.
Список литературы
1. Photoperiodic modulation of cephalic melatonin in planarians / [Morita M., Hall F., Best J.B, Gern W.] –
J Exp Zool 241, 1987. – P. 383 – 388.
2. Baguna,  J.  Quantitative  analysis  of  cell  types  during  growth,  degrowth  and  regeneration  in  the  planarians
Dugesia mediterranea and Dugesia tigrina / Baguna, J., Romero R., Hydrobiologia 84 – 1981. – P. 181-194
3. Planarian regeneration: achievments and future directions after 20 years of research / [Salo Emili, Abril
Josep F, Adell Teresa, Cebria Francesc, Eckelt Kay, Fernandez-Taboada Enrique, Handberg-Thorsager
Mette, Iglesias Marta, Molina M Dolores and Rodriguez-Esteban Gustavo]. – 2008 – (Int.J.Biol.52)
4. From Planarians to Mammals – the many faces of regeneration / [Moraczewski Jerzy, Archacka Karolina,
Brzoska  Edyta,  Ciemerych  Maria-Anna,  Grabowska  Iwona,  Janczyk-Ilach  Katarzyna,  Streminska
Wladyslawa and Zimowska Malgorzata]. – 2008 – P. 219 – 227 (Int.J.Dev.Biol.52).
5. Gremigni V. (1988) Planarian regeneration: An overview of some cellular mechanisms / Gremigni V –
Zool Sci 5 – 1988 – P. 1153 – 1163.
6. Montgomery J.R. On the minimal size of a planarian capable of regeneration / Montgomery J.R, Coward
S.J. – Trans Am Microsc Soc 93 – 1974 – P. 386 – 391.
7. Ball I.R. A contribution to the phylogeny and biogeography of the freshwater triclads (Platyhelminthes
Turbellaria) / Ball I.R – In:“Biology of the Turbellaria”, McGraw-Hill, New York. – 1974 – P.339 – 401.
84

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЛАНАРИЙ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ
8. Liboff A.R. Cyclotron resonance in membrane transport. In: Interactions between Electromagnetic Fields
and Cells / Liboff A.R. (Chiabrera A, Nicolini C, Schwan H.P. eds.) Plenum Press, New York – 1985 –
P. 281 – 296.
9. McLeod  B.R.  Calcium  and  potassium  cyclotron  resonance  curves  and  harmonics  in  diatoms  (A.
coffeaeformis) / McLeod B.R, Smith S.D, Liboff A.R. – J. Bioelectricity V. 6, 1987b – P. 153 – 168.
10. Calcium cyclotron resonance and diatom mobility / [Smith S.D, McLeod B.R, Liboff A.R, Cooksey K.].
– Bioelectromagnetics V. 8, 1987 – P. 215 – 227.
11. Ca2+ – 45 cyclotron resonance in human lymphocytes / [Liboff A.R, Rozek R.J, Sherman M.L, McLeod
B.R, Smith S.D.] – J Bioelect V. 6, 1987 – P. 13 – 22.
12. Liboff A.R. Intensity threshold for 60-Hz magnetically induced behavioral changes in rats / Liboff A.R,
Thomas J.R, Schrot J. – Bioelectromagnetics V. 10, 1989 – P. 111 – 113.
13. Jenrow K.A.  Weak Extremely  Low Frequency Magnetic Fields and Regeneration in the Planarian  Dugesia
tigrina / Jenrow K.A., Smith C.H., Liboff A.R. – Bioelectromagnetics V. 16, 1995 – P. 106 – 112.
14. Jenrow K.A. Weak Extremely Low Frequency Magnetic Field – Induced Regeneration Anomalies in the
Planarian Dugesia tigrina / Jenrow K.A., Smith C.H., Liboff A.R. – Bioelectromagnetics 17, 1996 – P.
467 – 474.
15. Магнитный параметрический  резонанс в биосистемах: экспериментальная проверка предсказаний
теории с использованием регенерирующих планарий Dugesia tigrina в качестве тест – системы /
[Леднев  В.В.,  Сребницкая  Л.К.,  Ильясова  Е.Н.,  Рождественская  З.Е.,  Климов  А.А.,  Белова  Н.А.,
Тирас Х.П.] – Биофизика, Т.41, вып. 4, 1996, С. 815 – 825.
16. Lednev  V.V. Possible  mechanism  of  the  effect  of  weak  magnetic  field  on  biosystems  /  Lednev  V.V.,
Bioelectromagnetics V. 12, 1991 – P. 71 – 75.
17. Влияние слабого комбинированного магнитного поля на скорость регенерации планарий Dugesia
tigrina / [Тирас Х.П., Сребницкая Л.К., Ильясова Е.Н., Климов А.А., Леднев В.В.] – Биофизика. –
1996 – Т.41, вып. 4, С. 826 – 831.
18. Леднев  В.В.  Биоэффекты  слабых  переменных  магнитных  полей  и  биологические  предвестники
землетрясений  /  Леднев  В.В.,  Белова  Н.А.,  Рождественская  З.Е.,  Тирас  Х.П. –  Геофизические
процессы и биосфера. – 2003. – Т.2, № 1. с. 3 – 11.
19. Влияние  слабых  и  сверхслабых  комбинированных  постоянного  и  низкочастотного  переменного
магнитных полей и миллиметровых волн низкой интенсивности на регенерацию планарий Dugesia
tigrina  /  Новиков  В.В.,  Шейман  И.М.,  Клюбин  А.В.,  Фесенко  Е.Е. –  Биофизика –  2007 –  Т.52,
вып. 2, С. 372 – 375.
20. Новиков В.В. Биологические эффекты слабых и сверхслабых магнитных полей: авторефер. дис…
докт. биол. наук. Москва, 2005. – 43 с
21. Kohl D.M. The role of DNA synthesis in the determination of axial polarity of regenerating planarians /
Kohl D.M, Flickinger R.A. – Biol Bull 131, 1966 – P. 323 – 330
22. Gabriel  A.  Action  of  actinomycin  D  on  regeneration  and  the  metabolism  of  ribonucleic  acid  in  the
planaria Dugesia gonocephala (Turbellaria, Tricladida) / Gabriel A. – C R Acad Sci Hebd Seances Acad
Sci D 266, 1968 – P. 406 – 409
23. Морфогенез планарий Dugesia tigrina / [Шейман И.М., Крещенко Н.Д., Седельников З.В., Грозный
А.В.]. – Онтогенез, 2004. – Т. 35, №4, С. 285 – 290
24. Wolff. E. Sur la migration des cellules de regeneration chez les planaires / Wolff. E, Dubois. F. – Rev
Suisse Zool 55, 1948, P. 219 – 227
25. Wolff E. Recent researches on the regeneration of planaria. In: Regeneration / Wolff E. – 20th Growth
Simposium, (Rudnick D ed): Ronald press, New York, 1962 – P. 53 – 84
26. Семихина  Л.П.  Исследование  влияния  слабых  магнитных  полей  на  свойства  воды  и  льда.
Автореферат дисс. канд. физ.-мат. наук. Москва, 1989
27. Киселев В.Ф. Структурные изменения в  воде после воздействия слабых переменных магнитных
полей / Киселев В.Ф, Салецкий А.М, Семихина Л.П. – Вестн. Моск. ун-та, серия 3, 31(2), 1990 –
С. 53 – 58
28. Новиков  В.В.  Влияние  слабых  и  сверхслабых  магнитных  полей  на  интенсивность  бесполого
размножения планарий Dugesia tigrina / Новиков В.В., Шейман И.М., Фесенко Е.Е. – Биофизика,
2002, Т.47, вып. 1, С. 125 – 129
85

Темурьянц Н.А., Демцун Н.А., Ярмолюк Н.С., Туманянц К.Н.
29. Горгиладзе Г.И. Регенерационная способность у планарий GIRARDIA TIGRINA и улиток HELIX
LUCORUM,  экспонированных  в  невесомости  в  орбитальном  полете  на  международной
космической станции / Горгиладзе Г.И. – Доклады Академии наук, 2008, Т. 421, №1, С. 131 – 134
30. The effects of hypergravity on planarian regeneration morphology, and behavior / [Zhang X., He T., Lin
C., Tseng N., Durati A., Johns R., Rayl N., and Smith J] – ASGSB, 2005 – Annual Meeting Abstracts
31. Brown  F.  Responses  of  the  planarian  Dugesia  and  protozoan  Paramecium  to  very  weak  horizontal
magnetic fields./ Brown F. – Biol. Bull., 1962б, 264 p.
32. Brown F. Response of the planarian Dugesia to very  weak horizontal electrostatic fields / Brown F. –
Biol. Bull., 1962в, 282 p.
33. Brown F. How animals respond to magnetism / Brown F. 1963б – Discovery, Nov
34. Brown F. An orientational response to weak gamma radiation / Brown F, 1963в – Biol. Bull., 206 p.
35. Brown, Frank A. “Association-Formation Between Photic and Subtle Geophysical Stimulus Patterns: A
New Biological Concept.”/ Brown, Frank A., Jr., and Young H. Park – Biologacal Bulletin 132, no. 3,
1967 – P. 311 – 319.
36. Шмидт-Нельсон  К.  Физиология  животных:  приспособление  и  среда  /  Шмидт-Нельсон  К –  М.:
Мир, 1982. Т. 2. С. 662 – 663, Т. 2. 799 с.
37. Brown F.A. Adaptation of the magnetoreceptive  mechanism of  meed snails to geomagnetic strength. /
Brown F.A, Jr., Barnwell F.H., Webb H.M. – Biol. Bull. 1964, V.127, P. 221 – 231
38. Бурлакова  Е.Б.  Особенности  действия  сверхмалых  доз  биологически  активных  веществ  и
физических факторов низкой интенсивности / Бурлакова Е.Б. – Российский химический журнал. –
1999. – Т. XLIII, № 5. – С. 3 – 11
39. Бурлакова  Е.Б.  Сверхслабые  воздействия  химических  соединений  и  физических  факторов  на
биологические системы / Бурлакова Е.Б., Кондратов А.А., Мальцева Е.Л. – Биофизика. – 2004 . –
Т. 49, № 4. – С. 551 – 564
40. Golovin Yu.I. Low Doses in Physics of Real Crystals / Golovin Yu.I. – Biophysics. – 2004. – Vol. 49,
Suppl. 1. – P. 127 – 154
Темур’янц  Н.А.,  Демцун  Н.О.,  Ярмолюк  Н.С.,  Туманянц  К.Н. Дослідження  планарій  для
вивчення дії екологічних факторів // Вчені записки Таврійського національного університету ім. В.І.
Вернадського. Сєрія „Біологія, хімія”. – 2009. – Т.22 (61). – № 1. – С. 78-86.
Представлено  огляд  літературних  даних  про  зміни  інтенсивності  регенерації,  бесполого
розмноження планарій, а також виправлення їх руху під впливом різноманітних фізичних факторів.
Ключові слова: регенерація, елетромагнітне поле, планарії.
Temuryants N.A, Demtsun N.A, Yarmolyuk N.S., Tumanyants K.N. Planaria  as  a  model for  study of
effects  of  ecological factors  //  Uchenye  zapiski  Tavricheskogo  Natsionalnogo  Universiteta
im. V. I. Vernadskogo. Series «Biology, chemistry». – 2009. – V.21 (61). – № 1. – P. 78-86.
A  summary  of  scientific  literature  on  the  changes  of  regeneration  intensity,  asexual  reproduction  of
planaria, as well as correction of their movement under the influence of various physical factors.
Keywords: regeneration, electromagnetic field, planaria.
Поступила в редакцию 11.05.2009 г.
86


Похожие:

1 использование планарий для изучения действия iconРабочая программа По дисциплине
Целью изучения дисциплины является освоение теоретических основ электротехники и электроники, приобретение знаний о конструкциях,...
1 использование планарий для изучения действия iconЗадачами изучения дисциплины являются
Специальности 280201: “Охрана окружающей среды  и рациональное использование природных ресурсов”
1 использование планарий для изучения действия iconИспользование дидактических игр в процессе изучения пдд
Методические рекомендации по изучению правил дорожного движения в начальной школе
1 использование планарий для изучения действия iconОкончание  Начало действия:  действия : 
Область применения:     production of coniferous and deciduous timber on forest square 243 946 ha 
1 использование планарий для изучения действия iconВоздухоискатели Студенты биолого-химического факультета БелГУ стали победителя- ми Всероссийского конкурса научно-исследовательских работ в области  нанотехнологий и наноматериалов. 
...
1 использование планарий для изучения действия iconVii городской фестиваль Использование информационных технологий в образовательной деятельности
Использование интерактивной доски для представления результатов проектной деятельности учителя и ученика
1 использование планарий для изучения действия iconПосле изучения темы необходимо ответить на вопросы для самоконтроля, не  пользуясь  конспектом  или  учебником.  Самостоятельная  работа  студента 
Методические указания  самостоятельного изучения учебной дисциплины   для подготовки бакалавра направления  0708 Экология, 
1 использование планарий для изучения действия iconРеферат по теме Биологическое действие радиоактивных излучений
Особенно интенсивно стали развиваться исследования биологического действия радиоактивных излучений с началом применения атомного...
1 использование планарий для изучения действия iconА. А. Волкова формирование универсальных учебных действий
Ключевые слова: универсальные учебные действия; литературный кружок; регулятивные универсальные действия, 
1 использование планарий для изучения действия iconМетодические указания, планы семинарских занятий и рекомендации по изучению спецкурса «следственные действия» для студентов 4 курса дневного отделения, обучающихся по уголовно-правовой специализации
Нция». Курс включает в себя 52 часа аудиторных занятий, из них 30 часов составляет лекционный курс и 22 часа семинарские занятия....
Разместите кнопку на своём сайте:
TopReferat


База данных защищена авторским правом ©topreferat.znate.ru 2012
обратиться к администрации
ТопРеферат
Главная страница